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苔藓植物化学与生物学 娄红祥主编pdf

发布日期:2020-02-06 19:29   来源:未知   阅读:

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  苔藓植物概述 第一节苔藓植物 的生活史 苔藓植物是一群小型的多细胞高等植物,一般从数毫米至数厘米,是一种可 以产生配子 的植物体 。我们所见到的绿色 自养的植物体称为配子体 (图 图 ;图 。在苔藓植物中,配子即精子和卵子,精卵结合形成二倍体的受精卵,由受精卵进 一步发育成胚 ,因此苔藓植物属于有胚植物 ,即高等植物 。胚进一步发育形成孢子体 (图 图 ,并寄生在配子体上,不能独立生存 。孢子体细胞通过减数分裂可产 生单倍体 的孢子(图 ,孢子是可 以直接发育形成一个植物体的繁殖体 。苔藓植物的 孢子通常是单细胞 的,其进一步萌发形成绿色丝状的原丝体 ,再在原丝体上产生新 的植物 体,即单倍体 的配子体 。 苔藓植物的一生要经历两个主要阶段,即有性世代和无性世代,前者包括配子体上产生 精子和卵子,精卵结合形成受精卵;后者包括受精卵进一步发育形成孢子体,孢子体上再产 生孢子 ,由孢子发育成原丝体 ,在原丝体上进一步发育产生能独立生存 的植物体 (即配子 体),可见苔藓植物具有显著的世代交替现象。其配子体 占优势,能独立生存,而孢子体退 化,营寄生生活,这与其他高等植物显著不同。蕨类植物和种子植物均是孢子体 占优势,而 配子体退化。 苔藓植物的植物体大多具有茎和叶的分化,习称为茎叶体 (图 ;图 ;图 ,但其结构显著不同于蕨类和种子植物的茎叶,其体 内无真正的维管组织。其叶片 大多 由一至数层细胞组成(图 ,无 叶脉 ,仅 具 中肋(图 ,由狭长而壁厚的细胞 构成 ,位于 中央,类似于叶脉 ,有 的叶片甚至无 中肋(图 。其茎 内只有皮部和 中轴 的 分化 ,无维管束结构 。部分苔藓植物为 叶状体(图 图 ,呈 一种没有茎 叶 分化的片状植物体 。茎叶体和叶状体均无真正的根,仅具单细胞或单列细胞的假根 (图 ;图 ,除具有一定的吸收功能外,更重要 的是起 固着作用。 苔藓植物的生殖器官 由多细胞构成,细胞 间的功能出现 了分化。产生精子 的结构称精 子器 ,其外细胞不育,形成一个保护层 ,精子器 内部产生精子 ,精子具两条鞭毛 。产生卵子 的 结构称为颈卵器(图 ,其外形呈长颈瓶状 ,上部狭长称颈部 ,中间有 条沟 称颈沟 , 下部膨大称腹部,腹部 中间有 个大形的细胞称卵细胞 。受精作用必须借助于水 ,精子在水 中游到颈卵器 内与卵结合,因此苔藓植物大多生长在阴湿的环境中。 苔藓植物的孢子体大多由孢蒴、蒴柄和基足组成,不能独立生活,寄生在配子体上 (图 。孢蒴是孢子体最主要 的部分 。孢蒴 内的孢原组织细胞经多次分裂再经减数分 裂 ,形成孢子 ,孢子散 出后 ,在适宜 的环境 中萌发并发育形成新 的配子体 。孢蒴常具蒴帽(图 ,顶端具蒴盖(图 。 苔藓植物体 内无维管组织,茎叶的结构简单,无真正的根,精子具鞭毛,受精过程离不开 水等特征都表 明它是 由水生到陆生 的过渡型植物 。其植物体矮小,生存竞争中处于 明显劣 势,在陆地上难 以发展成优势植物类群。不过,由于长期的演化,苔藓植物 已经适应了其生 存环境,从寒冷的南北两极和高山冰川到热带雨林,从干旱的岩石表面到湿润的地表、树干 或叶片都可 以找到苔藓植物的踪影,几乎分布在世界的各个角落 图 :东亚 小金发藓 仙鹤藓 :密叶绢藓小孢变种 :植物 体,示顶生孢子体及蒴帽 :原丝体; 蒴齿;:叶片 中上部 ,示 中肋;:叶缘放大 ,示 多边形 的细胞;:叶片 横切片,示单层细胞和中肋上的栉片; 茎腹面观,示簇生的假根;:植物体 ,示侧生孢子体; 孢蒴一部分, 示脱落 的蒴盖;:叶中部狭长 的细胞 ) 图 :刺 齿合 叶苔 :多形 带 叶苔 ) :植物体;:叶缘放大;:叶中部细胞 ,示球形 的油体;:植株放大 ,示蒴萼及其 中的孢 蒴 :群 落 ;:植株局部放大,示 中肋上 的雌苞 颈卵器;:叶细胞放大,示纺锤形 的油体 ) 图 :地钱 :石地钱 :钟瓣 耳 叶苔 :叶状体背面观 ,示芽杯; :叶状体腹面观,示多列腹鳞片;:内壁 粗 糙 的假根;:内壁光滑 的假根;:芽胞放 大 ,示 油胞 :腹鳞 片;:腹鳞 片放 大 ,示 油胞;:叶状 体 表 面 ,示 单 一 型气孔;:植株腹面观,示两裂 的腹叶和钟形 的侧 叶腹瓣 :叶中部细胞 ,示长形油体;:弹 丝 和 孢 子 ) 第二节苔藓植物 的分类 人类对苔藓植物 的认识经历 了漫长 的历史时期 。起初对苔藓植物的认识是表面 的,有 时与其他植物相混淆。 世纪欧洲学者开始记载苔藓植物, 年林奈在其 《植物种志》 中将苔藓植物列入隐花植物类。 年德 国植物学家 在 《藓类植物的自然系统 基础》中首次使用了 这个词来命名藓纲 。 年法 国植物学家 用 来命名苔纲,直到 年美国植物学家 才把角苔类从苔纲 中分 出,命 名为角苔纲( 人们在 世纪 以前对苔类和藓类 的认识是相互孤立 的。直到 年 ,英 国植物学家 才认识到三纲之间的系统关系,将它们统一到苔藓植物门 ( )下 ,其 后 苔 藓植物作为一个 门已被绝大多数学者所认 同。然而也有不 同意见,有 的学者将苔类和角苔 类上升到门的地位 。此外,有些植物如藻苔属 ( )植物 ,由于对其认识 的不断深入 ,原 根据其配子体形态,认为其为原始的苔类植物,以后发现其孢子体,又认为其更像藓类而将 其归入藓纲,目前又有学者将其独立,设立藻苔纲甚至藻苔门。可见人们对苔藓植物的认识 是发展的, 目前被大家普遍接受的分类体系是在苔藓植物 门下设 个 纲 ,即藓 纲( 、苔 纲( )和角苔纲( 藓纲包括近 属 ,约 种藓类植物;苔纲包 含至少 属 ,约 种苔类植物;角苔纲有 属近 种角苔类植物 。 苔 藓 植 物 门分 纲 检 索 表 原丝体发育较好 ,通常每一孢子萌发 的原丝体产生多数植物体(即配子体 );茎 中多具分化 的 中轴;叶常 具 条 中肋 ,稀 完全 退失;假 根 由单 列细 胞 构 成 ,常有 分 枝;蒴柄 延伸 常在 孢蒴成熟之前,颈卵器壁在孢子体发育时随孢子体延长,成熟后上部断裂而发育成蒴帽; 成熟孢蒴多盖裂,多数具蒴齿构造 藓纲 原丝体不甚发育,通常每一孢子萌发的原丝体仅产生一个植物体;茎通常 由同形细胞构 成 ,多数没有分化 的中轴;叶没有 中肋;假根为单细胞构成;蒴柄延伸在孢蒴成熟之后 ,颈 卵器壁不形成分离的蒴帽;孢蒴成熟后多数纵长裂开,多有弹丝构造 。 植物体叶状或有明显的茎叶分化,呈叶状的构造多数较复杂少数较简单,常有气室或气 孔,每一细胞中有多数绿色体,常有油胞或油体;精子器和颈卵器起源于叶状体的外部 组织,位于生长点的后方 ,颈卵器有外壁 ,孢蒴有短柄或长柄 ,无蒴轴;孢蒴成熟后多四 裂或不规则裂开 苔纲 植物体叶状 ,构造较简单,无气室或仅有少数黏液腔,每一细胞有一或少数叶色体 ,无油 胞及油体;精子器和颈卵器均起源于叶状体 内部组织,位于叶状体上部,颈卵器无外壁 。 孢蒴长角状或粗烛状,无柄,常有蒴轴。孢蒴成熟后纵长两瓣裂开 角苔纲 一、藓 纲 对 藓 纲( )的认识,不同的时代和不同的学者也有不同的观点,目前我国学者广泛 采用的分类体系是将藓类分为三个亚纲,即:泥炭藓亚纲( 、黑藓亚 纲( )和真藓亚纲( 。 ( )泥炭藓亚纲 植物体外观黄 白色或灰绿色,有时略带紫红色,侧支成束丛生,叶具细胞壁螺纹状加厚 的无色大形细胞和无加厚的绿色小形细胞。具 白色柔弱的假蒴柄,由颈卵器基部发育而成, 来源于配子体 。孢蒴球形 ,盖裂 ,无蒴齿 。原丝体片状 ,单层细胞 。 本亚纲仅一 目一科一属,即泥炭藓属( (二 )黑藓 亚 纲 植物体外观紫黑色或赤紫色;茎细胞为同形的厚壁细胞组成,无中轴分化,孢蒴无蒴柄, 由颈卵器基部组织延生而成的假蒴柄托起,无蒴齿和蒴盖,具蒴帽结构,成熟后 纵 瓣裂 。原丝体片状 。 本亚纲仅一 目一科,即黑藓科( ,本科有 属 ,我国仅有黑藓属( 植物分布 。 (三 )真藓 亚 纲 植物体多绿色,稀灰 白色或紫黑色,茎多具中轴。蒴柄 由孢子体组织发育而成,绿色挺 硬。孢蒴常具蒴盖和蒴齿分化,多盖裂 。蒴齿 由细胞壁加厚分化并分离而成,或由具细胞壁 加厚的细胞所组成。原丝体多成分支的丝状。 本亚纲分 目,包括了藓类植物 的绝大多数植物。 二、苔 纲 随着现代研究的深入 ,苔纲( )植物 的分类体系也在不断地调整过程 中。 年 将苔纲分为 个 目,即角苔 目( 藻苔 目( 、美 苔 目( 、叶 苔 目( 、叉 苔 目( 、地 钱 目( 。 目前我 们常见的文献资料中,通常将角苔 目单列为角苔纲 ( ,而将其他 个 目归入苔 纲。 《中国高等植物科属检索表》将苔纲分为两个 目,即叶苔 目( )和 地 钱 目 ,又把 叶苔 目分为 个亚 目,即:美苔亚 目 ( 、顶 蒴 叶苔亚 目 )和腋蒴叶苔亚 目( ,分别相 当于 系统的美苔 目、叶苔 目和 叉 苔 目。 (一 )叶苔 目( 叶苔 目植物通常具有茎叶分化,或为叶状,但没有气室和气孔结构,细胞具油胞及油体, 每个细胞中常具多数油体,多数无鳞片,假根细胞内壁平滑 。孢蒴多数有延伸的蒴柄,孢蒴 壁具多层细胞,成熟后四瓣裂。该 目植物又分 个亚 目。 美苔亚 目( )其植物体有明显的茎叶分化,直立,有横茎,无假根,叶 列,近于等形;颈卵器顶生 ,裸露,无苞 叶,直接或 间接 由顶端分生组织产生。 包括裸蒴苔科 (美苔科, 。根据配子体形态,藻苔科( )也 可 列入 该亚 目。 顶蒴叶苔亚 目( )其植物体具明显的茎叶分化,通常平铺,稀直立,叶 列或 列,腹叶常较小,颈卵器常有苞叶或蒴萼保护。该亚 目包含的类型众多,通常根据叶 片之间的位置关系和蒴柄是否显著伸长等,将其分为叶苔群 ( )和 毛 耳 苔 群( 。 该亚 目包括的常见科有 :复叉苔科 ( 剪 叶苔 科( 、拟 复叉 苔科( 、绒 苔 科( 、指叶苔科( 、护 蒴 苔科 、隐蒴 苔科( 、大萼 苔科( 、拟大萼苔科( 、 甲壳苔科( 、兔耳苔科( 、叶苔 科( 裂 叶苔科( 、全 萼 苔 科( 、合 叶 苔 科( 、齿 萼 苔 科 、羽 苔科( 、阿 氏苔科( 、顶苞 苔科( 、 歧舌 苔科( 、直 蒴 苔 科( 、紫 叶苔科( 、扁萼苔科 、毛 叶苔科( 、多 囊 苔 科( 、光 萼苔科( 、 耳 叶苔科( 、毛 耳 苔科( 、细鳞 苔科( )等 科 。 腋蒴 叶苔亚 目( )植物体 叶状 ,少数边缘有 叶状分瓣 ;颈卵器生于背 面 ,与顶端分生组织无关。 包括片叶苔科 ( 溪苔科 ( 、南溪苔科( 、叉 苔 科 、带 叶苔科( 、壶苞 苔科( 、小 叶苔 科( )等 科 。 (二 )地 钱 目( 植物体多为叶状,有明显的背腹面,组织构造常有较多的分化 ,常有气室和气孔,多数具 两种假根 ,即内壁平滑和粗糙两种 。常有分散的油胞 ,细胞中常仅有少数油体 ,叶状体腹面 常有鳞片,孢蒴柄不显著,蒴壁 由单层细胞组成,成熟后不规则裂开或部分盖裂或瓣裂。 该 目有 科 ,我 国均 有 分 布 。包 括:花 地 钱 科( 、皮 叶苔科( 半 月苔科( 、魏 氏苔科( 、蛇 苔 科( 、瘤 冠苔科 、星孔苔科( 、地 钱科( 、单半月苔科( 和钱苔科( 。有 的将皮 叶苔科 的光苔属( )独立为光苔科( 。 地钱 目与叶苔 目之间存在显著 的区别 ,通常认为地钱 目植物 比较进化 ,而在苔类分类系 统 中被排在后面 。 三、角 苔 纲 角苔类植物 由于具有独特的形态特征,与其他苔类植物差异显著 。目前角苔纲 ( )植物有 个科,即角苔科( )和短角苔科( 。有的学者将角 苔科的树角苔属( )和大角苔属( )分 出成立树角苔科( 我 国角苔纲植物 比较丰富, 个科 以及大部分属均有分布。 第三节苔藓植物 的分布和生物多样性 一、苔藓植物 的分布 苔藓植物分布广,几乎遍及世界的各个角落。它们既可 以生存在与维管束植物相 同的 生境,也可以生存在维管束植物无法生存的生境。热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶 林、高 山和亚高 山针 叶林、草原、沼泽、荒漠等恶劣环境 以及种子植物 的叶片 向阳面 ,岩石表 面,甚至常年处于冰冻状态积雪覆盖的南极洲都有苔藓植物的踪迹。 苔藓植物的分布具有一定的规律性,它以属为单位的分类群在空间上呈有限分布,包括 苔藓植物的属的集 中分布,以及多个属集 中分布于一个局部地理区域,或个别 山区的特殊 现象。 在 中国,苔藓植物分布广泛。据初步统计,我国已记载的苔藓植物有 科 属 ,约 种 ,各省均有分布 ,主要有 个分布 中心 :分布 中心 以云南为 中心,延伸至西藏、 四川 。该地区苔藓植物最为丰富,在 中国的 个特有属:丝灰藓属( 、拟 短 月藓 属 、滇蕨 藓属( 、疣 齿 藓 属( 、厚边藓属( 、薄 羽 藓 属( 、新木灵藓属( )和华湿藓属( ,其 中的 个(丝灰藓属、拟短月藓属、滇蕨藓属、疣齿藓属、厚边藓属 )分布在该地 区 ;分布 中 心 以四川、贵州为 中心,为苔藓植物 的喜马拉雅成分和 中国 日本成分的交汇处,有刺边合 叶苔( 、芽胞扁萼苔( 、长角剪叶苔( 、 小睫毛苔( 、日本鞭 苔( 、斯氏合叶苔( 、日本羽 苔 、密叶光萼苔( 、囊 绒 苔 、多瓣苔 、加萨泥炭藓 、黄砂藓 、日本凤尾 藓 、单 齿 藓 、瓦 叶藓 、毛 叶梳藓 、拟 合 睫藓 )等 分布 中心 以安徽的黄山和浙江的天 目山为中心,并延伸至台湾,主要集中分 布苔藓植物的东亚特有属;分布中心 为长 白山地区,此地 区共有苔藓植物 科 属 种 , 个变种和亚种 ,该地区石生和岩面薄土生种类最丰富,其次为腐木生种类和树生种类 , 再次为土生种类 ,沼泽地、水体等生境 中的种类相对较少 。 二、苔藓植物生物多样性 苔藓是具有较多种类 的一类绿色植物群 ,是生物多样性的重要组成成分 。苔藓植物作 为颈卵器植物、有胚植物和孢子植物,代表着一类从水生向陆生生活过渡的植物类型。由于 其输导组织不发达 ,限制 了植物体 的高度,不利于争夺 阳光,并且不具备真正 的根系,不利于 从基质中吸取营养,竞争能力比较低,配子体显示的世代交替方式、受精过程依赖水等特征, 限制了苔藓植物向陆生生活的进一步发展,成为植物界系统演化中的一个盲支。 尽管如此,由于具有可变水性、体表直接吸收水分和营养以及独特的繁殖、传播方式等 特性,苔藓植物几乎存在于所有的生态系统中。除极地冻原、温带苔藓沼泽等 以苔藓植物为 优势的植被类型外,苔藓还通常在维管束植物群落 中形成 自己的群落。苔藓植物与其他生 物类群的生活和生存有密切联系,尤其是苔藓群落所营造的生境 ,促进和保护了生物多样 性。苔藓植物在复杂多样 的生态系统,特别是在陆生生态系统中起着不可忽略的作用 。苔 藓植物的种类和群落生长往往与小生境有紧密的联系,在 同一生态系统的不 同微生境 中苔 藓植物呈现出明显的多样性。 极地是一种对植物生长极为不利的生态环境,以寒冷的气候,短暂的生长季等为特征, 生存条件极为恶劣。冻原是在这种生态条件下发育的植被代表,它以灌木、草本以及苔藓植 物和地衣为主要组成部分。在南极洲 ,共有 多种苔藓植物 ,其 中藓类 多种 ,苔类 多 种,主要分布于南极洲的岛屿上,南极大陆分布很少。主要的苔藓群落有矮藓丛及藓垫群系、 高藓丛群系、苔藓毯和苔藓簇群系以及藓丘亚群系 。大叶湿原藓 扭 叶镰刀藓 、细 牛 毛 藓 、极地北灯藓 、高 山金发藓 )和 长 毛 砂 藓 )等 分布广泛,为极地常见苔藓种类 。此外,在南极和北极地区的持久淹没的湖泊中发现生长着 水底苔藓群落,一些湖底的藓类的覆盖率可达 ,它们的茂盛和陆地植物的稀疏形成鲜明 对 比,藓类植物的茎叶可长达 。水底群落的苔藓主要有细湿藓属 ( 、小 曲尾藓属( 、对 叶藓 属( 、水藓属( )以及钱袋苔属( 等,它们的碎片被风吹入水中,沉入水底稳定下来,在湖底生长形成群落。极地的苔藓植物 常常用胞芽、植物体的碎片等断片进行无性繁殖,大量生长在南极以及挪威冰川地区的苔藓 根本就不产生孢子。 水生群落指生于水中、水湿地、山涧溪流、水塘等环境条件下的苔藓植物。很多苔藓植 物可 以生活在各种不同的淡水环境中,美国加州和 内华达州交界处的塔霍湖,在深达 的湖底仍可 以发现苔藓植物 。在俄勒 岗的 湖水深 的近岸带大量生长着 水藓 和浮水镰刀藓 。中国南部诸省 的静水池塘 中普遍有薄 网藓 群 落( 。沼泽也是苔 植物生长较优的特殊生境,其常年处于积水状 态中,以厌氧基质和泥炭的积累为特征。只有有限数 目的维管束植物可以生存,而苔藓植物 由于其特殊的生理生殖特性,往往是这种环境中的生存者,并常常作为群落的优势种,是湿 地 生 态 系 统 中 的一 大 类 型 。泥 炭 藓 、沼 泽 皱 蒴 藓 以及 镰 刀 藓 属 )的许多种是常见的生活在温带和寒带沼泽中的苔藓植物 。泽藓 、明叶藓 和 油藓 科( )等则是热带沼泽中常见的 苔藓植物 。 林地中的树木,特别是生长在热带雨林中的树木,通常具有高大的树干、大型叶片以及 支持根和板根,为苔藓植物提供了各种各样的生活环境。在 同一株树木不同部位的树皮上、 同一部位不 同方 向的树皮上,苔藓植物的种类也有差异 。热带雨林 由于其微气候和可利用 基质的多样性为苔藓植物提供各种各样的生活环境,常见的有平藓科( 、蕨 藓 科 、蔓藓科( )以及羽藓属( 、耳叶苔属( )的不少 种。在空气湿度很高的亚热带、热带山地中,树生苔藓极为丰富,能形成苔藓林。在越南的 热带雨林 内,观察到树基生长的苔藓种类达 余种 ,在树干和树枝上有各类苔藓植物生 长,而在某一生境下生长在叶面上的附生苔藓可达 种 。据实验证明,热带雨林中苔 藓植物的总生物量可达 吨 /公顷,在生态系统中起重要作用 。在美 国华盛顿州 的温带 森林 中,一棵 上的附生植物中 为苔藓植物 。在我 国秦岭以南的森 林和林地 中绢藓属 ( )和青藓属( )广 泛 分 布 ,常 和 羽 藓 属( )或 提灯藓属( )等植物组成固定群落。在北方针叶林中,树干上的附生苔藓植物 以金灰 藓 属( 、木灵藓属 、卷 叶藓 属( 、耳 叶 苔 属( )为 主 ,伴 有少量的中华缩叶藓 )及 中华木衣藓 。在长 白 山森林生态系统树 附生苔藓植物分布与环境关系研究 中进行调查 ,共鉴定藓类植物 科 属 种 ,苔类植物 科 属 种 ,主要有偏叶金灰藓 、绒 苔( 、反 齿 藓 、细 叶小羽藓 、日本 羽 苔( 、扁枝藓 鞭枝疣灯藓 、东亚绢藓 、节齿绢藓 、拟垂 枝藓 、扁 灰 藓 、塔 藓 、腐 木 藓 、多蒴 曲尾藓 、曲尾藓 、东 亚 曲尾藓 、尖 叶提灯藓 、刺 叶提 灯 藓 、粗枝藓 、青 藓 、乌苏里疣灯藓 、鼠尾 藓( )和弯 叶灰藓 )等 。对 山 东 的苔藓植物多样性的研究中,由于山东大部分地区气候 比较干燥,因此树生种类最少,仅有 种 ,占山东苔藓总数 的 。最常见的是钟帽藓 群落 ,东亚碎米藓 )群 落和 日本蓑藓 )群落 ,它们 的植物体一般 固着于树皮上,难 以剥离 。而许多绢藓群落,如广叶绢藓 ,密叶绢藓 ,绿 叶绢藓 )以及 牛 舌 藓 )等群落则 附着 或 附蔽于树干上 。江西常绿 阔叶林分布最广 ,面积最大,是地带性顶极植被 ,为江西 的主 要植被类型,林 内树木繁茂,种类多,苔藓植物资源最丰富。在树干及树基生长的有大羽藓 ( 、暗绿多枝藓 、羊角藓 、 刀叶树平藓 、矮 锦 藓 、气 藓 、南亚 白发藓 )和 羽 苔属( )的一些种等组成 的树 生群落 。腐木上生长有小锦藓属 ( 、锦藓属( 、孔雀藓属( )等的一些种组成 的群落 。苔类植物如绒苔属 ( 、耳叶苔属( 、瓦鳞苔属( )等 多生 于腐 木 上 。班 叶纤鳞 苔( 、福 建淡 叶苔( 等附生于阔叶树叶的背面 。 在岩石表面生长 的苔藓植物被称为石生苔藓植物 。有些石生苔藓植物专一性的生长在 岩石表面,而另外一些则既可 以生长在岩石表面也可 以生长在其他的生境。常见的专一性 的石生苔藓植物有紫萼藓属( 、纽藓 属( )的一些种 ,而非专一性 的石生苔藓 植物则有灰藓 )及 曲尾藓属( )的一些种 。对长 白山地 区苔藓植物多样性 的研 究表 明(表 :长 白山地 区的苔藓植物 ,以石砾、砂石、石面薄土生种类 的丰 富度最 高,其 中苔类 种 ,藓类 种 ,总数 有 多种 。 表 长 白山地 区的苔藓植物 对 山东苔藓植物研究中发现石生苔藓植物 占有很大的比例 ,由于岩石 的水湿条件及受 光情况不同,生长的苔藓植物种类和群落类型也不同。如毛尖紫萼藓群落( 盔瓣耳 叶苔群落( 等主要生长在干燥裸露的岩石上,属于干燥石生群落, 而光萼苔群落 、羽藓群 落( )以及平叉苔群落( )等 为湿 润石生群落,主要生于林下湿石及溪边岩石上 。石生苔藓植物最初通过孢子或者营养体碎 片的传播而 占据岩石表面。随着苔藓植物在岩石上的定居、生长以及其面积的扩张,在岩石 表面建立了一层有机质,使微生物可 以侵入。当有机层达到足够的厚度且一定面积时,最初 的开拓者石生苔藓植物就无法生存,因此苔藓植物被称为裸岩 的开拓者 。对江西苔藓植物 研究中发现 :紫萼藓群落( 、虎 尾 藓 群 落( 缩 叶藓群落( 蔓藓群落 、垂 藓 群 落( 、丝带藓群落( 、毛 枝藓群 落 )等喜生长在干旱 的石壁上 ,拟合 睫藓群落( 、南 亚假悬藓 、疣灯藓 )等群落生长在潮湿滴水的 石壁上 ,橙色丝带藓 、酸土藓 、三 叶网藓 、南亚立灯藓 、中华 白齿藓 匙叶木藓 )和 鼠尾 藓 等在 阴湿带薄土 的岩石 上常成纯群落分布 。 第 四节苔藓植物对环境变化 的响应及其适应性 一、苔藓植物对光与温度 的响应 苔藓植物不 同于维管束植物,它们形体矮小,对光照适应没有形态上 明显分化,但在 生理方面,特别是光化生理,却有特化。大部分苔藓植物,特别是耐旱种,要求较低的光照。 这些植物能够在较低 的光照条件下进行光合作用 ,表现 出喜阴的光合特性 。土生墙藓 )是一个生长广泛、被广泛研究的耐旱种 ,研究表 明来 自遮 阴条件下的墙藓 )具有 比来 自光照条件下高 的光合速度 。进一步 的研究表 明,墙藓 )的光 合作用与温度 的关系表现 出适应低温 的特征 。苔藓植物的光合喜阴性被认为与其变水的生 理特征密切相关,是对环境的长期适应、演化的结果。 苔藓植物对温度变化表现出极强的适应能力 。它们既能在根区温度超过 的温泉中 生长,也能在年均温度低于 ℃的极地生长 。苔藓植物在干燥状态下表现出比湿润状态更强 的适应极端温度的能力,并且许多种类具有高度耐旱性,大多数苔藓植物可 以承受 自然条件 下冰冻的速度,因此苔藓植物较维管束植物更容易度过寒冷的季节。 二、苔藓对水分因子响应特 点 苔藓植物的水分主要来源于大气,根据其获取水分的方式,可 以将苔藓植物分为 类 : 内导水型、外导水型和混合导水型。内导水型一般具有发达的内部导水组织,能将藓丛基部 的水分向上输送 ,如金发藓属( 。不少苔藓植物属于混合导水型,同时可 以通过 植物体表面和 内部来吸收和传导水分,如扭 口藓属( 。外导水型苔藓 内部输导组织 发育不好,但与水分相连的植物体表面可以直接吸收水分和营养物质,依靠毛细管传导系统 将水吸入藓丛,然后吸入细胞之中。毛细管系统由许多途径形成,例如叶片间的空隙、叶茎 之间的缝隙、假根之 间的缝 隙等等。有些植物也能在体 内形成毛细管系统,如泥炭藓 )的非光合作用细胞。大量的水也能储存于毯状藓丛植物之间的空隙中 多数苔藓属典型的变水植物 ,由于缺乏输导和蒸发系统,没有真正的根等形态学特 征使苔藓难以很好地控制其体 内的水分含量,极易失去水分,因此许多苔藓植物适应于潮湿 的环境 。但也有许多苔藓植物能不 同程度地忍耐失水和干旱,随着环境变干可将植物体 内 的含水量降得很低,一旦环境条件合适 ,又可 以迅速地吸收水分,恢复正常的生理代谢活 动 。当苔藓植物体 内含水量下 降为其干重 的 或 时,某些耐旱力较强的苔藓在此 种条件下还能存活,将其再湿润时,代谢活动仍能恢复正常 。干旱种类再湿润后荧光指 数 的充分恢复表 明其光合系统在失水后仍正常运行,而湿地生或水生的苔藓植物则光合化 学活动无法恢复,原因可能是光合抑制或膜系统受到损伤 。干旱苔藓在失水过程 中散热能 力增强,能利用不稳定的水分供给,降低光损伤,从而使光合合成系统维持在可恢复状态。 藓类植物体 内蔗糖含量较高,而还原糖含量较低,也是能耐干旱的原因之一 。而广泛分 布于苔藓中的脱落酸也能促进苔藓适应干燥 的生境,因为较适应干燥环境条件的苔藓体 内 脱落酸含量 比水生种类高 。 苔藓植物所具有 的耐旱能力是 由于它们 的一些特殊的生理特征所致 。一般认为苔藓植 物在干旱的环境中具有两种生存对策以适应干旱:一是避免干旱;二是忍耐于旱。如耐旱种 土生墙藓 )除具有小的液泡 以外,对干旱所造成的膜系统的损害具有很强的修复 能力,可将受损的膜系统逐步地全部修复,而非耐旱种的修复能力十分有限。因此,具有修 复受损膜系统的能力被推测是耐旱苔藓植物 的特征。苔藓植物 的耐旱特征也与其细胞具有 低的水势有关。耐旱的苔藓植物种类 (即使耐旱性较差的种类)所能忍耐的低水势比相应的 维管植物要低,而且通常与干旱环境的基质水势保持一致,因而一旦环境变湿润,植物与环 境之间所建立的明显的水势梯度可 以加速水分的运动。 苔藓植物经过长期对干燥环境的适应,不仅在生理上形成了许多耐旱特征,同时形成了 一些特殊的形态结构以适应其面临的不断干旱的环境,减少水分的散失。这些特征有: 植物体呈垫状丛生。这样的生长型可以提高毛细管系统的持水力,减小空气在叶片 表面的运动,因而减少 了水分的蒸发。如旱藓 )植 物 体 矮 小 ,茎 直立 , 高不超过 ,在强光照射下大大减少了水分的散失。 )叶片干燥时强烈卷缩。如旱藓 )和 墙 藓 )的叶片常 内卷和 背卷而减少水分蒸发 。除此 以外 ,有些种类在 叶片卷缩时还能将其 叶片紧紧地裹在茎 上,这样不仅防止了叶片水分的蒸发,同时还保护茎不受强光损伤。 叶片具毛状尖。这些毛状尖可 以通过反射入射的光照而减少水分蒸发,同时防止过 强的辐射对苔藓植物 引起 的伤害 。实验表 明,具毛状 叶尖 的紫萼藓 )和 墙 藓 )比不具毛尖 的同种植物垫丛少失去 的水分 )叶片细胞壁具疣状突起。如丛藓科 ( )和 大 帽藓 科( )的植 物 , 叶片上 的疣状突起可 以反射太阳辐射,因此有助于维持植物体处于低温状态并减少蒸发。 同时它们也有利于水分传导,使水分尽快被细胞吸收。有些种类 ,如斜叶芦荟藓 和绿色流苏藓 )的叶腹面还具有特殊的结构 绿色丝状 体,其细胞质浓厚,而且能随环境的潮湿而伸展,同时在干旱的条件下担负光合作用的功能。 这是此类植物在干旱环境中能正常生长发育的特殊构造之一 三、苔藓吸收营养物质 的特点 小型匍匐生长苔藓植物能够从生长基质中吸收所需要 的营养物质 ,直接到达植物的生 长部位 。而像塔藓 )这样 的外导水型藓类 ,尤其是直立生长 的苔藓植物 ,主要是 通过 降水而得到养分 。总 的来说 ,苔藓植物 的营养物质可 以从土壤、降水、大气、树冠淋溶 以 及岩石表面和枯枝落叶层的淋溶等途径获得 ,因此一般认为大气是苔藓矿质养分的主要来 源 。营养物质 的含量影响着泥炭藓 )植物的生长高度和植物体干重,而针阔混交 林 的年龄和倒木 的年龄越长 ,林下和倒木上 的苔藓种类和多度越丰富。林下大型直立疏松 苔藓层在某种程度上可作为生态系统的营养 “库 ”,在低浓度下从大气中截流营养物质和 ,而 以高浓度释放 。苔藓植物因具有很强的阳离子交换能力,能从养分含量极低的环 境中吸收并累积养分,因此被广泛用于环境污染监测。 第五节苔藓植物对大气污染 的指示作用 苔藓植物结构相对简单,有特殊 的生理适应机制,能在高寒、高温、干旱和弱光等其他陆 生植物难以生存的环境中生长繁衍。它没有真正的根和维管束组织,表面积较大,对环境因 子 的反应敏感度是种子植物的 倍,因此是一类 良好的生物指示植物,被世界各国广泛应 用为环境变化 的指示物 。通过开展苔藓植物对环境变化 的响应及适应 的研究工作 ,可利用 苔藓植物对环境污染和全球变化进行指示和监测,同时也能为苔藓植物的多样性保护,以及 生态系统恢复提供理论指导。苔藓植物作为生态指示物 自 世纪 年代起备受关注 ,尤 其是其对污染的生物指示作用 随着工商业 的发展、城市人 口的增加、交通运输 的频繁,使得大量生产、生活及交通“废 气”排放到大气中,引起城市及附近地区空气质量的降低,大气污染严重。大气污染物的种 类较多,按其存在状态可分为气溶胶状态污染物和气体状态污染物 。前者是指固体粒子、液 体粒子或它们在气体介质中的悬浮体 。后者是指 以分子状态存在的污染物 ,简称气态污染 物。气态污染物大部分为无机气体,主要有五大类:以 为主的含硫化合物,以氧化氮为 主的含氮化合物,以及碳氧化合物、碳氢化合物、卤素化合物等。气态污染物又可分为一次 污染物和二次污染物 。一次污染物是指直接从污染源排放到大气中的原始污染物 ;二次污 染物是指 由一次污染物与大气中已有成分或几种一次污染物之间经过一系列化学或光化学 反应而生成的新 的污染物 。目前受到普遍重视 的一次污染物主要有硫氧化物 ( 氮氧 化物( 碳氧化物( )以及碳氢化物等,受到普遍重视的二次污染物主要是硫酸 烟雾和光化学烟雾 。 选择对空气污染最敏感 的植物,并观察植物受害的病症是应用植物于空气污染监测的 关键 。熏蒸试验 )表 明,苔藓植 物在 浓度 为 的 的熏蒸下 ,即表现 出明显的受害症状;当浓度达到 时,苔藓植物在几十小时之内相继枯死 。相反 ,大 部分 的种子植物在浓度为 的 气体薰蒸 小时以上,仍无法用 肉眼观察受害 症状 。移栽试验结果表 明,从非污染区移栽到污染区的苔藓植物大都出现明显的受害症 状或死亡 。野外调查 比较结果表 明,城市在发展 的过程 中,苔藓植物种类 的多样性在减 少 于 年指 出,荷兰在经过一个世纪后,由于大气污染 已使 的苔藓植 物消失,而其他高等植物仅减少 了 ,仅阿姆斯特丹就有 种苔藓植物绝灭。 对照 了比利 时在 年记载的约 种苔藓植物,由于大气污染至今 已使至少 种消失 。 同样,加拿大西南部及欧洲的一些地 区,大气污染使一些常见的苔藓植物变得十分稀少。正是 因为苔藓植物对大气污染的敏感性, 年在荷兰举行的“大气污染对动植物影响”的会议上 作 出决议,推荐隐花植物(主要指地衣和苔藓 )为大气污染的指示植物,理 由是:它们非常容易 获得,并且所显示对大气污染的特殊敏感性远远超过绝大多数的高等植物。 苔藓植物之所 以对空气污染如此敏感 ,与它的形态构造 以及生物学特性密切相关。苔 藓类植物个体都 比较矮小,结构简单 ,有单层或几层细胞构成;无维管束构造;植物体表面没 有蜡质的角质层覆盖物,其背腹面均可直接接受空气中的污染物 。尤其是树生苔藓,其生活 所需要 的水分和养分均来 自雨水和大气,所 以能将雨水或露水中的污染物通过特定的受害 病症表现出来。气体污染物对于苔藓植物造成的伤害,往

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